课程大纲丨顾红雅:生物进化论

博雅哥说

开课院系：生命科学学院

授课教师：顾红雅

学分：2

授课教师

顾红雅

北京大学生命科学学院教授，博士生导师。主要从事植物遗传多样性和演化研究，基因家族的功能和演化研究。承担863、国家自然科学重点基金、国际合作等多项研究项目。在植物遗传及演化相关的国际刊物上发表论文80余篇；参与编著教材3部，科普专著2部，翻译教材3部。获北京大学第十七届“我爱我师-最受学生爱戴的老师”金葵奖，国家教委科技进步三等奖、中国科协青年科技奖、国家教委优秀留学回国人员等奖项。

课程简介

课程将以达尔文的“自然选择”和“生命之树”为主线，重点介绍达尔文演化理论的要点，以及后人对达尔文理论的修订、补充和完善；介绍一些推动生物演化的主要力量，如遗传变异、自然选择、中性选择、遗传漂变等。同时还将介绍生物演化研究领域的各种方法和技术，并在此基础上通过很多实例对从远古的化石到现今多姿多彩的生物世界、从生物的形态改变到遗传物质的变化、从生物分子的起源到人类的起源等现象和问题进行解释。其实，很多演化相关的问题并没有标准的答案，只有通过相互讨论和探讨，才能够更深入的理解问题，给出最合理的解释。所以在学习过程中，我们鼓励学生们在论坛中踊跃发言及提问，互相帮助，共同提高。本课程将以大量的事实告诉大家：生物演化不仅仅是理论，而且是事实，它就发生在我们的身边。

第一讲    序言 

地球上丰富多彩的生命由演化而来；生物和环境之间的关系、生物之间的关系也不是天生就有的，也是长期演化的结果。本节课将给大家看一些生物的图片，讲述一些发生在北大校园中生物之间的小故事，以及这些小故事背后的生物演化原理。重点介绍生物演化（evolution）的定义，以及为何最好将evolution翻译为“演化”而不是“进化”；简单介绍演化理论的发展史；介绍生物演化研究的特点。

参考文献：

张昀，1998，生物进化，北京大学出版社，第1-28页

Mark Ridley, 2004, Evolution (3rd edition), Blackwell Scientific, USA. 第3-9页

Douglas Futuyama, 2013, Evolution (3rd edition), Sinauer Associates Inc., USA. 第1-5页

拓展阅读：

Jerry Coyne著，叶盛译，2009，为什么要相信达尔文，科学出版社，北京

达尔文所提出的生物进化论

第二讲    达尔文及拉马克的演化思想

法国博物学家拉马克、英国博物学家达尔文系统提出了生物演化的理论，本节课将对这两位科学家的生平，以及他们所处的时代特点做一简介；重点介绍拉马克和达尔文的演化思想、他们演化理论的主要论点和及其异同之处。拉马克和达尔文都是伟大的生物演化学家。

参考文献：

张昀，1998，生物进化，北京大学出版社，第29-33页

Mark Ridley, 2004, Evolution (3rd edition), Blackwell Scientific, USA. 第10页

Douglas Futuyama, 2013, Evolution (3rd edition), Sinauer Associates Inc., USA. 第6-8页

拓展阅读：

Darwin C.著，舒德干等译，2005，物种起源（增订版），北京大学出版社

第三讲    新达尔文主义及综合演化论

因所处时代科学发展的局限性，达尔文在其《物种起源》中提出的演化理论存在错误，特别是遗传机制方面。随着生命科学的发展，人们对生物遗传规律和机制的认识不断更新，科学家对达尔文的理论进行了修订和补充。本节课将重点介绍科学家对达尔文理论的第一次和第二次修订；介绍遗传学，特别是种群遗传学和分子生物学的新发现对演化理论发展的贡献； 同时介绍种群中基因及基因型频率的变化规律，即Hardy-Weinberg平衡公式的一些基本概念。

参考文献：

张昀，1998，生物进化，北京大学出版社，第36-38页

Mark Ridley, 2004, Evolution (3rd edition), Blackwell Scientific, USA. 第14-70页

Douglas Futuyama, 2013, Evolution (3rd edition), Sinauer Associates Inc., USA. 第10-15页

拓展阅读：

Douglas Futuyama, 2013, Evolution (3rd edition), Sinauer Associates Inc., USA. 第190-207, 245-267页

Proceedings of the Royal Society London B, 2002, vol. 269: 2141–2146

Nature, 2003, vol. 421: 334

Nature, 2003, vol. 424: 267

Nature, 2004, vol. 429: 654-657

Genome Research, 2005, vol. 15: 1250-1257

图为达尔文

第四讲    自然选择及其类型

自然选择是达尔文演化理论的核心内容之一，它是驱动生物演化主要的力量。你如何去判断不同的选择形式？本节课将重点介绍自然选择的类型，如定向选择、稳定选择、间断选择、平衡选择等；但自然选择并不是唯一驱动演化的力量，本节课还将举例说明基因漂变是确实存在的；而基因流则是联系物种的最根本的形式。

参考文献：

张昀，1998，生物进化，北京大学出版社，第108-113页

Mark Ridley, 2004, Evolution (3rd edition), Blackwell Scientific, USA. 第71-136页

Douglas Futuyama, 2013, Evolution (3rd edition), Sinauer Associates Inc., USA. 第282-294页

拓展阅读：

Volpe E. P. & Rosenbaum P.A. 2001, Evolutionary Analysis (2nd edition), Pretice-Hall Inc. USA. 第47-72；331-358页

Nature, 2003, vol. 421: 334

Genome Research, 2005, vol. 15: 1250-1257

Current Biology, 2007, vol. 17: R795-R796

图为长颈鹿的自然选择过程的示意图

第五讲     适应

自然选择的结果是生物对环境的适应，人们可以设计实验对适应进行研究。本节课主要介绍适应、适合度、选择系数等概念，并举例说明如何进行适应方面的研究；适应并不是十全十美的，适应是相对的；讲解为什么自然选择作用的主要“单位”是种群（population）；介绍自然选择的特例：族群选择，利他主义。本节课有师生互动环节，老师提出一些问题，同学予以回答，其他同学也可以提问和作答，类似于答辩。

参考文献：

张昀，1998，生物进化，北京大学出版社，第104-107页

Mark Ridley, 2004, Evolution (3rd edition), Blackwell Scientific, USA. 第255-312页

Douglas Futuyama, 2013, Evolution (3rd edition), Sinauer Associates Inc., USA. 第295-307页

拓展阅读：

Volpe E. P. & Rosenbaum P.A. 2001, Evolutionary Analysis (2nd edition), Pretice-Hall Inc. USA. 第249-287页

Nature, 2003, 424: 267

Proceedings of the Royal Society, 2002, 269: 2141-2146

Genetics, 1986, 114: 203-216

第六讲     中性演化论提出的背景及该理论的主要内容

生物在自然界中遗传变异的程度如何？这些变异的物质基础和机制是什么？分子生物学的实验技术揭示了用达尔文理论不能解释的微观水平的现象，而中性演化理论的提出则很好地解释这些现象。本节课重点介绍木村资生先生提出的中性理论的时代背景，以及该理论的主要内容；其他科学家对木村理论的修订；分子演化的一些术语以及研究分子演化所用的生物特征。

参考文献：

张昀，1998，生物进化，北京大学出版社，第100-104；120-125；209-215页

Motoo Kimura, 1983, The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge University Press, USA. 第25-33页

Wen-Hsiung Li, 1997, Molecular Evolution, Sinauer Associates Inc. USA. 第54-56页

拓展阅读：

Ohta T, 2010, The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution. In “Darwin Heritage Today”， Higher Education Press, Beijing. 第 181-188页. 

第七讲     蛋白质演化速率

分子演化的速率是可以计算的：本节课将讲解蛋白质演化的一些基本概念，如什么是同义替代，什么是非同义替代；介绍介绍如何计算氨基酸的平均替代数、氨基酸的平均替代速率；为什么有的蛋白质演化速率要快于另一些蛋白质。血红蛋白的氨基酸序列是人们最早用来进行蛋白质演化速率的，由此将引出分子钟 (molecular clock) 学说；分子钟是有其局限性的。

参考文献：

张昀，1998，生物进化，北京大学出版社，第222, 226-227页

Wen-Hsiung Li, 1997, Molecular Evolution, Sinauer Associates Inc. USA. 第79-90页

拓展阅读：

Motoo Kimura, 1983, The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge University Press, USA. 第65-89页

Zuckerkandl E & Pauling L. 1965. Evolutionary divergence and convergence in proteins. In “Evolving genes and proteins”, eds. Bryson V. & Vogel HJ. New York: Academic Press, 第97-166页

Douglas Futuyama, 2013, Evolution (3rd edition), Sinauer Associates Inc., USA. 第542-545页

Nature Reviews Genetics, 2003, vol. 4: 216-224

第八讲      核苷酸演化速率

本节课将接着上节课讲解如何进行核苷酸演化速率计算，如什么是碱基的置换，什么是碱基的颠换；核苷酸位点的平均碱基替代数的计算，核苷酸平均替代速率的计算；如何验证基因演化是否符合分子钟规律。近十多年来，基因组的研究发展非常迅速，成果众多；如何从基因组水平来研究生物演化，这节课还将讲述这些研究给人们所提供的信息：农作物的起源，人类健康问题等。

参考文献：

张昀，1998，生物进化，北京大学出版社，第222-225页

Wen-Hsiung Li, 1997, Molecular Evolution, Sinauer Associates Inc. USA. 第59-76页

拓展阅读：

Motoo Kimura, 1983, The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge University Press, USA. 第90-97页

Hurst LD. 2002. The Ka/Ks ratio: diagnosing the form of sequence evolution. Trend in Genetics 18: 486-487

Yang, ZH and Bielawski, JP. 2000. Statistical methods for detecting molecular adaptation. Trends Ecol. Evol. 15: 496–503（PAML：http://abacus.gene.ucl.ac.uk/software.html）

Zi-heng Yang原著，钟扬等译，2008，计算分子进化，复旦大学出版社

Science, 2003, vol. 300: 321– 324

Nature, 2010, vol. 467: 1060-1073

Nature, 2012, vol. 490: 497- 503

Nature, 2012, vol. 491: 56–65

Current Biology, 2015, 25: 772–779

图为分子钟的提出者之一，美国化学家鲍林。

第九讲     什么是物种及物种的形成

物种概念是个有争议的话题，是否存在物种这个实体？什么是物种？物种是如何形成的？物种以怎样的速度产生？本节课将重点介绍各种主要的物种的定义，以及讲述新物种是如何产生的：异域成种，连接域成种，同域成种；从此引出谱系的概念。达尔文提出物种形成是十分缓慢的过程，但一些地质年代发现的化石表明，物种形成的速度有时很快，如何解释？本节课还将介绍Stephen Gould教授提出的间断平衡学说：该学说提出的背景和主要内容。

参考文献：

张昀，1998，生物进化，北京大学出版社，第126-141页

Mark Ridley, 2004, Evolution (3rd edition), Blackwell Scientific, USA. 第347-422页

Douglas Futuyama, 2013, Evolution (3rd edition), Sinauer Associates Inc., USA. 第96-98，459-475，484-513页

拓展阅读：

Gould S. & Eldredge N. 1972, Punctuated equilibrium: an alternative to phyletic gradualism, In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman, Cooper and Company, pp. 82–115.

Volpe E. P. & Rosenbaum P.A. 2001, Evolutionary Analysis (2nd edition), Pretice-Hall Inc. USA. 第403-430页

Science,1996, volume 273 (special issue on speciation)

Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997, volume 94 (special issue on speciation)

图为被誉为“活化石”的濒危物种——中华鲟

第十讲     物种的灭绝

物种有生就有灭，而物种的灭绝是一个沉重的话题。本节课将介绍物种灭绝的定义和类型，举例对一些物种灭绝的类型和原因进行分析；灭绝的外部原因和内部原因；灭绝的规模；地球上几次大的物种灭绝事件及可能的原因；提醒人们保护环境、保护野生物种的重要性。

参考文献：

张昀，1998，生物进化，北京大学出版社，第176-187页

Mark Ridley, 2004, Evolution (3rd edition), Blackwell Scientific, USA. 第347-422页

拓展阅读：

Volpe E. P. & Rosenbaum P.A. 2001, Evolutionary Analysis (2nd edition), Pretice-Hall Inc. USA. 第508-548页

Wilson E.原著，陈家宽等人译，2003，生命的未来－艾米的命运，人类的命运，上海人民出版社

生命世界，2004，第5期（物种灭绝专刊）

第十一讲     系统发生重建 — 追溯生物的演化史

生命之树是达尔文演化理论的核心之一，人们可以根据这一原理重构生命之树。本节课将介绍一些相关概念，如祖征，衍征，直系同源，并系同源等；趋同演化和平行演化的区别；构建系统发生树（演化树）的一些假设，如简约性原则，极性的确定等；构建系统发生树后如何进行评价？构建系统发生树时应注意的事项；系统发生树告诉我们的信息：从一个系统发生树上我们可以“读”出什么信息？本节课将利用一些实例说明系统发生树在实际生活中的应用：如何追踪病毒的来源？如何利用该原理判案？

参考文献：

张昀，1998，生物进化，北京大学出版社，第142-154页

Mark Ridley, 2004, Evolution (3rd edition), Blackwell Scientific, USA. 第423-470页

Douglas Futuyama, 2013, Evolution (3rd edition), Sinauer Associates Inc., USA. 第96-98，460-475，25-50页

拓展阅读：

Volpe E. P. & Rosenbaum P.A. 2001, Evolutionary Analysis (2nd edition), Pretice-Hall Inc. USA. 第437-464页

Nature, 1989, 339: 389-392

Nature,1992, 358: 495-499

Science,1992, 256: 1165-1171

Science,1994, 264: 671-677

Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002, 99: 14292–14297

Nature, 2004, 428: 820

图为高倍显微镜下的叶绿体

第十二讲     生命的起源及演化

生命是如何起源的？这是一个千古难题。本节课将从生命的定义和地球的起源说起，介绍早期人们对生命起源的认识；推测生命起源的阶段。用近年来科学家的一些实验对“是否可以人工制造生命”的话题进行讨论。还将介绍生物演化史早期的几次“辐射演化”（radiation），及其对生物演化理论的重要性；对线粒体的起源和叶绿体的起源进行讨论。

参考文献：

张昀，1998，生物进化，北京大学出版社，第41-99页

Mark Ridley, 2004, Evolution (3rd edition), Blackwell Scientific, USA. 第347-422页

Douglas Futuyama, 2013, Evolution (3rd edition), Sinauer Associates Inc., USA. 第104-134，529-554页

拓展阅读：

Volpe E. P. & Rosenbaum P.A. 2001, Evolutionary Analysis (2nd edition), Pretice-Hall Inc. USA. 第507-548页

Lazcano A and Miller S, 1996, Cell 85: 795 - 798.

Gould SJ. 2000, Wonderful Life – the Burgess Shale and the Nature of History, Vintage, London.

郝守刚、马学平、董熙平、齐文同、张昀, 2000，生命的起源与演化，高等教育出版社

第十三讲     鸟类的起源

鸟类的起源是一个争论了100多年的话题，人们主要依靠化石的证据对这个问题进行研究，中国科学家为解决这方面的学说争议做出了很大的贡献。本节课将利用大量的化石证据展开对该问题的讨论：具有羽毛恐龙的发现；鸟类飞翔的起源；早期鸟类的辐射演化。大量的化石证据表明，鸟类起源于兽脚类恐龙。

参考文献：

Chatterjee, S. 2015, The Rising of Birds, Johns Hopkins University Press, USA.

拓展阅读：

Science, 2014, 346: 1253293, doi: 10.1126/science.1253293

Current Biology 2014, 24:R751-3

图为鸟类的化石

第十四讲     家养动物的起源，现代智人的起源

狗是人类很好的朋友，大家都知道狗起源于狼，但起源于什么狼？哪儿的狼？何时起源的？人们从化石到基因组对这些问题进行了大量的研究，但至今还争论不休。

现代智人的起源也是一个争议很大的话题，人们不仅利用了大量的化石，还利用了大量现代人基因组的信息，甚至是已灭绝的一些人属物种的基因组信息进行研究。本节课将重点介绍人们对上述问题进行研究的最新进展，对一些有争议的问题进行讨论。人们发现最早的、可靠的类人猿的化石来源于非洲；多地域起源学说和近期非洲起源学说都有各自的证据，而最近科学家们利用基因信息研究获得结果解决一些问题，但却带来了更多新的问题。

参考文献：

张昀，1998，生物进化，北京大学出版社，第228-245页

Mark Ridley, 2004, Evolution (3rd edition), Blackwell Scientific, USA. 第347-422页

拓展阅读：

Volpe E. P. & Rosenbaum P.A. 2001, Evolutionary Analysis (2nd edition), Pretice-Hall Inc. USA. 549-584，639-680页

Science,2002, 298:1610-1613

Nature, 2010, 464: 898-903

Science, 2013, 342: 871-874

Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2015, 112: 13639-13644

Science, 2015, 349:931-932

Nature, 2006, 444: 330-336

Science, 2006, 314: 1113-1118

Science, 2007, 318: 1453-1455

Science, 2010, 328: 710-722

Nature, 2010, 468: 1053-1060

Nature, 2014, 505: 403-406

Nature, 2014, 505: 43-49

Nature, 2015, 524:216-219

Nature, 2015, 526: 696-699

飞扬 编辑 / 东宇 校对

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