对动物机体而言，凡是非自身的物质都可成为抗原。一些自身的成分在特定情况下，也可成为抗原。抗原物质的抗原性包括免疫原性与反应原性两个方面。自然界的抗原物质种类繁多，细菌、病毒、真菌、寄生虫都是抗原。抗原的免疫原性有强有弱，有多种因素可以影响抗原的免疫原性。决定抗原分子活性与特异性的是抗原决定簇（抗原表位）抗原之间具有交叉性。佐剂有不同的类型，在人工免疫中起重要作用。
抗体是动物机体对抗原应答的产物，是抗原的对立面，相应的抗原刺激动物机体产生相应特异性的抗体。不同的抗原刺激机体产生不同特异性的抗体。抗体的本质是免疫球蛋白，有IgM、IgG、IgA、IgE、IgD五种类型，具有相似的单体分子结构，但有各自的结构特点及免疫学功能。采用常规免疫方法制备的抗血清为多克隆抗体，而利用B细胞杂交瘤技术可制备针对单一抗原决定簇的单克隆抗体。
第一节 抗原
一、抗原与免疫原的概念
（一）抗原与抗原性
1.抗原 凡是能刺激机体产生抗体和效应性淋巴细胞，并能与之结合引起特异性免疫反应的物质称为抗原（antigen)。
2.抗原性 抗原性（antigenicity)包括免疫原性与反应原性。免疫原性（immunoge-nicity)是指抗原能刺激机体产生抗体和效应淋巴细胞的特性；反应原性（reactogenicity)又称为免疫反应性（immunoreactivity),是指抗原与相应的抗体或效应淋巴细胞发生特异性结合的特性。
（二）免疫原的概念
在具有机体免疫应答能力的机体中，能使机体产生免疫应答的物质称为免疫原（im-munogen),故抗原物质又可称为免疫原，但半抗原不是免疫原。
二、影响抗原免疫原性的因素
（一）抗原分子的特性
抗原分子本身的特性是影响免疫原性的关键因素。
1.异源性（heterology) 对动物机体而言，必须是异源性即非自身的物质才能成为其抗原。异种动物之间的组织、细胞及蛋白质均是免疫原性良好的抗原。异种动物间的亲缘关系相距越远，生物种系差异越大，其组织成分的化学结构差异就越大，免疫原性越好。同种异体之间因某些组织成分的化学结构差异，如血型抗原、组织移植抗原，也具有一定的抗原性。动物自身组织成分通常情况下不具有免疫原性，但在一些异常情况下（如在烧伤、感染及电离辐射等因素的作用下，自身成分的结构可发生改变；机体的免疫识别功能紊乱；某些隐蔽的自身组织成分如眼球晶状体蛋白、精子蛋白、甲状腺蛋白等进入血液循环系统）可成为自身抗原。
2.分子大小 抗原物质应具有一定的分子大小才具有免疫原性。抗原的免疫原性与其分子大小直接相关，分子质量越大，免疫原性越强。蛋白质分子大多是良好的抗原，如细菌、病毒、外毒素、异种动物的血清都是抗原性很强的物质。免疫原性良好的物质分子质量一般都在10kD以上，分子质量小于5kD的物质其免疫原性较弱。尽管一些分子质量小于1kD物质有良好的免疫原性，但一般分子质量在1kD以下则缺乏免疫原性，与大分子蛋白质载体结合后方可获得免疫原性。
3.化学组成与结抅 抗原的化学组成与结构越复杂，免疫原性越强。大分子物质并不一定都具有抗原性。例如，明胶是蛋白质；分子质量达到100kD以上，但其免疫原性很弱，这与明胶所含成分为直链氨基酸和分子不稳定易水解有关。若在明胶分子中加入少量酪氨酸，则能增强其抗原性。相同大小的分子如果化学组成、分子结构空间构象不同，其免疫原性也有一定的差异。分子结构和空间构象越复杂的物质免疫原性越强，譬如含芳香族氨基酸的蛋白质比含非芳香族氨基酸的蛋白质免疫原性强。
4.物理状态 不同物理状态的抗原物质其免疫原性也有差异。一般颗粒性抗原的免疫原性通常比可溶性抗原强。可溶性抗原分子聚合后或吸附在颗粒表面可增强其免疫原性。某些抗原性弱的物质，如使其聚合或附着在某些大分子颗粒（如氢氧化铝胶、脂质体等）的表面，可使其抗原性得到增强。
5.对抗原加工和递呈的易感性 具有免疫原性的物质须经非消化道途径进入机体（包括注射、吸入、伤口等被抗原递呈细胞加工和递呈并接触免疫活性细胞，才能成为良好抗原。如大分子胶体异物，口服后可被消化酶水解，从而丧失其免疫原性。
（二）寄主生物系统
动物中不同种类对同一种抗原的应答有很大差别，同一种动物不同品系，甚至不同个体对相同抗原的应答也有所不同。因受体动物个体基因不同，故对同一抗原可有高、中、低不同程度的应答。如多糖抗原对人和小鼠具有免疫原性，而对豚鼠则无免疫原性。此外，动物的年龄、性别与健康状态也是影响其对抗原的免疫应答的因素。
（三）免疫剂量与免疫途径
抗原的免疫剂量、接种途径、接种次数及免疫佐剂的选择等都显著影响机体对抗原的应答。在一定范围内，动物机体免疫应答的强弱与免疫剂量成正相关。免疫剂量过大过小均可引起动物机体的免疫耐受，而不发生免疫应答。颗粒性抗原如细菌、细胞等用量较小，免疫原性较强；可溶性蛋白或多糖抗原，用量应适当增大，并要多次免疫或加佐剂。免疫途径以皮内免疫最佳，皮下免疫次之，肌内注射、腹腔注射和静脉注射效果差。
三、抗原表位
抗原表位（epitope)又称为抗原决定簇（antigenicdeterminant)，是指抗原分子中与淋巴细胞特异性受体和抗体结合，具有特殊立体构型的免疫活性区域。抗原表位的大小相对恒定，但也有差异，其大小主要受淋巴细胞膜受体和抗体分子的抗原结合点所制约。
蛋白质抗原的表位由5〜7个氨基酸残基组成，多糖抗原由5〜6个单糖残基组成，核酸抗原的表位由5〜8个核苷酸残基组成。抗原分子抗原表位的数量称为抗原价，含有多个抗原表位的抗原称为多价抗原，大部分蛋白质抗原都属于这类；只有一个抗原表位的抗原称为单价抗原，如简单半抗原。根据表位种类的不同，分为单特异性表位和多特异性表位，前者只含有一种表位，后者则含有两种以上不同的表位。抗原分子中由分子基团间特定的空间构象形成的表位为构象表位（conformationepitope),又称不连续表位（discontinuousepitope)，一般是由位于伸展肽链上相距很远的几个残基或位于不同肽链上的几个残基由于抗原分子内肽链盘绕折叠而在空间上彼此靠近而构成。抗原分子中直接由分子基团的一级结构序列（如氨基酸序列）决定的表位为顺序表位（sequentialepitope),又称为连续表位 (continuous epitope)。抗原分子中，被B细胞抗原受体（BCR)和抗体分子所识别或结合的表位为B细胞表位，而被MHC分子递呈并被T细胞受体（TCR)识别的表位为T细胞表位。
四、抗原的交叉性
自然界中不同抗原物质之间、不同种属的微生物间、微生物与其他抗原物质间，存在有相同或相似的抗原组成或结构，或有共同的抗原表位，这种现象称为抗原的交叉性或类属性。这些共有的抗原组成或表位称为共同抗原或交叉反应抗原。种属相关的生物之间的共同抗原又称为类属抗原。抗原的交叉性有三种情况：①不同物种间存在共同的抗原组成；②不同抗原分子存在共同的抗原表位；③不同表位之间有部分结构相同。
五、抗原的分类
自然界抗原物质种类繁多，从不同的角度可以将抗原分成许多类型。
1.依据抗原的性质 可分为完全抗原和不完全抗原（即半抗原）。既具有免疫原性又有反应原性的物质为完全抗原（completeantigen)；只具有反应原性而缺乏免疫原性的物质为半抗原（hapten)，大多数多糖、类脂、药物分子等属于半抗原。
2.根据与抗原加工和递呈的关系 可分为外源性抗原（exogenousantigen)与内源性抗原（endogenousantigen)。前者是指存在于细胞间，自细胞外被巨噬细胞、树突状细胞等抗原递呈细胞摄取后而进入细胞内的抗原，包括所有自体外进入的微生物、疫苗、异种蛋白等，以及自身合成而又释放于细胞外的非自身物质；后者是指自身细胞内合成的抗原，如胞内菌和病毒感染细胞所合成的细菌抗原和病毒抗原，肿瘤细胞合成的肿瘤抗原等。
3.根据抗原来源 分为异种抗原、同种异型抗原、自身抗原、异嗜性抗原。
(1)异种抗原（xenoantigen) 来自与免疫动物不同种属的抗原物质称为异种抗原。如各种微生物及其代谢产物对动物来说都是异种抗原，猪的血清对兔而言是异种抗原。
(2)同种异型抗原（alloantigen)与免疫动物同种而基因型不同的个体的抗原物质称为同种异型抗原。如血型抗原、同种移植物抗原。
(3)自身抗原（autoanUgen)能引起自身免疫应答的自身组织成分称为自身抗原。
⑷异嗜性抗原（heterophilicantigen)与种属特异性无关，存在于人、动物、植物及微生物之间的共同抗原称为异嗜性抗原。
4.根据对胸腺（T细胞）的依赖性 分为胸腺依赖性抗原（thymusdependent antigen)和非胸腺依赖性抗原（thymusindependent antigen)。前者在刺激B细胞分化和产生抗体的过程中需要抗原递呈细胞和辅助性T细胞（TH)的协助，绝大多数抗原属于这一类；后者可直接刺激B细胞产生抗体，不需要T细胞的协助，仅少数抗原属于这一类，如脂多糖、荚膜多糖、聚合鞭毛素。
5.根据化学性质 可分为蛋白质、脂蛋白、糖蛋白、脂质、多糖、脂多糖和核酸抗原。
六、重要的抗原
（一）微生物抗原
各类细菌、真菌、病毒等都具有较强的抗原性，一般都能刺激机体产生抗体。细菌抗原结构复杂，是多种抗原的复合体，有菌体抗原、鞭毛抗原、荚膜抗原和菌毛抗原；病毒抗原有囊膜抗原、衣壳抗原、核蛋白抗原等；很多细菌（如破伤风杆菌、白喉杆菌、肉毒梭菌）能产生外毒素，其成分为糖蛋白或蛋白质，具有很强的抗原性，外毒素经灭活后可制成类毒素疫苗；此外，真菌、寄生虫都具有相应的特异性抗原。在微生物的抗原成分中，可刺激桃体产生具有抗感染作用抗体（如中和抗体）的抗原称为保护性抗原。某些细菌或病毒的产物具有强大的刺激T细胞活化的能力，只需极低浓度（1〜10ng/mL)即可诱发最大的免疫效应，这类抗原为超抗原（superantigen,SAg),如金黄色葡萄球菌分泌的肠毒素。
（二）非微生物抗原
这类抗原物质主要有ABO血型抗原、动物血清与组织浸液、酶类物质和激素。
（三）人工抗原
人工抗原包括合成抗原与结合抗原。前者是依据蛋白质的氨基酸序列，用人工方法合成蛋白质肽链或短肽，并与大分子蛋白质载体连接，使其具有免疫原性。后者是将天然的半抗原与大分子蛋白质载体连接而成，用于免疫动物制备针对半抗原的特异性抗体。目前，可应用基因工程技术表达和制备各种蛋白质抗原。
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