【微荐读】奶牛对日粮中蛋白质的摄取利用特点及影响因素

2023-05-10 14:56:27


《奶牛》导语
本文从奶牛瘤胃蛋白代谢、小肠对蛋白质的消化吸收、肝脏对AA的调节以及乳腺对AA的摄取4个方面简要说明了奶牛摄取与利用日粮中蛋白质的特点,并阐述了日粮中蛋白质和能量水平及交互作用对乳蛋白品质的影响。

乳蛋白是衡量乳品质的重要指标,长期以来畜牧工作者为提高牛乳中乳蛋白含量与产量做了大量研究工作。

由于奶牛自身生理结构具有特殊性,因此对日粮中蛋白质消化、吸收与利用具有独特性。日粮中的蛋白质被奶牛采食后首先经过瘤胃,在瘤胃微生物的作用下,一部分日粮蛋白质被降解为氨基酸(AA)、小肽和氨(NH3),继而参与微生物蛋白质(MCP)的合成,MCP和未被瘤胃微生物降解的蛋白质(RUP)以及内源性蛋白质随着食糜一起流入真胃和小肠,在小肠中消化酶的作用下,蛋白质被分解成小肽和AA,小肽和AA经小肠壁吸收后进入肠系膜静脉,然后经由门静脉进入到肝脏,在肝脏中AA进行了再平衡,之后由肝静脉汇入到后腔静脉再进入到心脏,经过肺循环携氧后变为动脉血,分配给外周组织(肌肉、皮肤、脂肪和乳腺组织等)利用。

为阐明奶牛利用日粮中蛋白质的特点,近年来科研工作者对参与奶牛日粮蛋白质代谢的各器官、组织的代谢特性进行了大量的研究,本文旨在对这些研究结果进行综述,为进一步研究提供支持。
奶牛蛋白质营养的特点

1
奶牛瘤胃内蛋白质的代谢
饲料进入到奶牛瘤胃以后,瘤胃当中的细菌依附到饲料颗粒上,随后饲料颗粒的蛋白质成分被微生物蛋白酶所降解。大约有70%~80%的瘤胃微生物附着在未被消化的饲料颗粒上,在这些附着的微生物中大约有30%~50%具有蛋白水解活性。大量附着在饲料颗粒上的微生物种群形成一种共生关系,在其共同作用下,日粮中的蛋白质被降解成AA和小肽。

蛋白质的降解比率与降解程度取决于蛋白水解酶的活性和所降解蛋白质的种类。蛋白质的降解产物AA和小肽可以被瘤胃微生物吸收,小肽可以进一步被肽酶降解成AA,AA被瘤胃微生物用来合成微生物蛋白或者脱氨基后形成挥发性脂肪酸(VFA)、CO2和NH3。Tamminga研究发现,被瘤胃微生物吸收的小肽和AA的代谢途径与能量水平有关。当能量充足时,小肽和AA倾向于直接合成微生物蛋白,当能量受限制时,AA则倾向于脱去氨基为VFA提供碳架。由于瘤胃内的一些细菌缺乏把过量吸收的AA转运到外界环境的某些机制,所以过量吸收的AA只能以NH3的形式通过细胞质排出。

Broderick等发现,在饲喂快速降解蛋白质2h后AA和小肽在瘤胃内大量累积,说明脱氨基作用及小肽的降解机制在控制乳蛋白的消化过程中扮演十分重要的角色。因此,可以通过调控小肽的降解及AA的脱氨基作用以达到降低瘤胃内蛋白质的降解速率的目的。此外,瘤胃原虫可以吞噬大分子、蛋白质和碳水化合物甚至是瘤胃内的细菌。瘤胃原虫不能利用氨态氮,但是瘤胃原虫可以把先前吞噬的不可溶性蛋白质转变为可溶性蛋白质,这在瘤胃内蛋白质的利用与循环过程中同样发挥着重要的作用。
2
奶牛小肠对蛋白质的消化吸收
奶牛小肠分为3个部分:十二指肠、空肠和回肠。肝脏和胰腺向十二指肠分泌胆汁、用于消化的酶类还有磷酸氢盐。流入十二指肠食糜中的蛋白质被肠上皮细胞表面的酶和胰腺所分泌的酶降解为AA和小肽,AA和小肽在空肠段通过主动运输由小肠粘膜进入血液,空肠是营养物质吸收的主要部位。回肠的主要作用是吸收维生素B12和胆汁,以及未被空肠利用的营养物质。

根据CNCPS和Rulquin小肠AA流量预测模型,流经小肠的蛋白质包括饲料中RUP、瘤胃微生物蛋白(MCP)和内源性蛋白。这3种蛋白质之间比例与日粮的组成密切相关。MCP在流经小肠的蛋白质中占有很大的比例,这个比例大约为50%~75%,MCP可分为瘤胃细菌源蛋白和瘤胃原虫源蛋白质,一般认为,瘤胃细菌源蛋白质占70%以上。流入小肠中的RUP大约占总蛋白流量的30%~50%。有些研究认为,日粮经过瘤胃微生物的降解后,其AA组成会发生变化;也有研究认为,这种变化相对于日粮原料间的AA组成差异来说变异较小,所以目前在有些研究中使用日粮原料的AA组成代表RUP的AA组成。
3
奶牛肝脏对AA的调节
首先,肝脏对外周血液的营养物质平衡起到调节的作用。在小肠吸收的总AA通过肝脏后,只有一小部分以游离AA的形式进入到外周循环,被肝脏吸收的AA主要用于合成肝脏自身生理活动所需的蛋白,也有一部分参与了氧化与糖异生过程。Reynolds研究发现,随着肝脏对氨态氮吸收的增加,被肝脏清除的AA量也增加。这可能是由于肝脏在合成尿素的过程中,对参与转氨基作用的谷氨酰胺(Gln)和天冬氨酸(Asp)需要增加引起的。

其次,肝脏具有整合营养素代谢的功能。由门静脉进入到肝脏的营养素被进一步改造,肝脏在碳水化合物、AA和脂肪的代谢过程中起到关键性的整合功能,期间通过对营养素的相互转化、降解与合成、储备与释放等作用控制向各级组织输送营养物质的组成与数量,尽可能的降低由外界因素造成的在代谢层次上营养素的波动,以保证动物机体营养素代谢处于平稳状态。

肝脏可以利用丙氨酸(Ala)和Gln通过糖的异生作用合成能量物质,也可以利用组氨酸(His)、蛋氨酸(Met)和苯丙氨酸(Phe)合成肝脏内的蛋白质,但是支链氨基酸(BCAA)在肝脏内的氧化率却很低,大约是肝脏流量的1%。

最后,免疫应激影响肝脏内营养素代谢的稳态平衡。近几年来,许多研究都指向瘤胃代谢的异常产物对肝脏正常生理功能的影响,有代表性的就是瘤胃代谢异常产物——脂质和多糖的复合物(LPS)对肝脏的免疫激活作用。

LPS是革兰氏阴性菌细胞外壁层中特有的成分,当瘤胃发生慢性瘤胃酸中毒时,瘤胃内pH值下降,造成革兰氏阴性菌崩解,大量的LPS进入血液,进而引发肝脏免疫反应,肝脏内肿瘤坏死因子(TNF-α)和白介素-6(IL-6)含量的增加。这一系列的过程,可能会破坏肝脏内AA的平衡,使原本进入到外周血液的AA被用于合成机体的免疫物质,进而影响到乳腺对AA的利用。
4
奶牛乳腺对AA的摄取
Davis研究发现,大约有90%以上的乳蛋白是奶牛乳腺利用游离AA和小肽从头合成的。长期以来,科研工作者一直致力于欲通过优化日粮达到提高奶牛生产性能,其根本目的就是提高乳腺对乳成分前体物质的摄取与利用效率。

Baumrucker和Mepham提出血液中营养物质的浓度、乳腺血流量和乳腺对营养物质的转运是影响乳腺利用营养物质的3个重要因素。随着近年来研究的深入,以及动静脉插管的应用,人们发现大多数AA的乳腺动静脉浓度差和动脉血中的浓度具有线性关系;但也有研究发现并不是动脉血中AA浓度升高就会对乳蛋白产量有所影响,当日粮中的能量与蛋白质含量能够满足动物机体需求时,这种作用不明显,并且氮的利用效率降低。有研究发现,当动脉血中AA浓度升高时,乳腺对其摄取的效率就会降低。

因此,研究者提出了另外一种设想,对于泌乳奶牛应该存在一种“理想的蛋白质模式”使乳腺充分利用AA,提高氮的利用效率。动脉血中的AA是由乳腺上皮细胞膜上的AA转运载体运送到细胞内部参与蛋白质合成,AA转运载体系统分为中性、酸性和碱性AA转运载体系统。这些AA转运载体在机体内具时间特异性和底物选择性。Mepham等研究结果表明,由于一些AA是通过相同的转运载体进行转运的,所以可以推测AA在转运的过程当中存在着竞争性抑制现象。

Mass认为,乳腺组织有根据其自身需要调节血流量及对AA的摄取效率,来调整AA的供给;Prosser等也认为血流量可以调节反刍动物乳腺营养物质的供应。从目前的研究来看,影响奶牛乳腺对AA摄取的因素有很多,许多研究也都证明了这些影响因素确实存在,但是对于这些因素通过什么样的机理影响到乳腺对AA的摄取还有待深入研究。
影响奶牛蛋白质利用的因素

1
日粮能量水平对蛋白质利用的影响
碳水化合物是反刍动物日粮中能量物质的主要载体,在整个日粮的组成中大约占60%~70%。NRC(2001)根据其结构分为结构性碳水化合物(SC)和非结构性碳水化合物(NSC)。对于高产奶牛来说,构成NSC的糖、淀粉和有机酸为其提供了主要的能量。部分SC在瘤胃内被瘤胃微生物转变为乙酸和丁酸,从而为机体提供能量并维持瘤胃的健康,而NSC则为瘤胃微生物、机体提供能量和葡萄糖。

系统动物营养学理论认为,动物营养系统内部不同层次的能量主要是以能量载体物质代谢形式表现出来的。在泌乳牛的能量系统中,能量载体物质包括:乙酸、丙酸、其他VFA、乳酸、β-羟丁酸、AA和葡萄糖等。

在早期的研究中,人们发现日粮的能量水平与产奶量呈线性关系,这一研究成果在后续的研究中被多次证实。Reynolds等研究发现,对泌乳早期的奶牛通过过瘤胃梯度灌注玉米淀粉(0、700、1400、2100g/d),能够显著增加乳产量(P=0.019),乳蛋白产量在数值上也有增加的趋势(P=0.096)。

Phipps等也指出淀粉型精料具有提高乳蛋白含量的潜力。Berthiaume等研究指出苜蓿中高非纤维碳水化合物(NFC)浓度能够促进生糖发酵并显著提高瘤胃微生物对氮的利用率,进而提高奶牛的生产性能。

Rius等对限制饲喂的泌乳中期奶牛真胃灌注淀粉后发现,乳腺中乳蛋白的合成增强。乳糖是乳成分的重要指标,通过维持牛乳的渗透压而决定着乳的产量。葡萄糖是合成乳糖的主要前体物质。一方面,日粮能量水平高,葡萄糖的供应量充足,乳糖的合成量可能相对较高;另一方面,血液中葡萄糖含量高,机体对生糖AA的利用率低,相对来说供给乳腺合成乳蛋白的AA量增加,有利于乳蛋白的合成。

然而,日粮能量水平是否影响乳蛋白的含量,研究结果却不一致。Krohn认为,增加日粮中的能量水平对乳蛋白含量是没有影响的;相反,Coulon和Broderick研究认为提高日粮的能量水平能够使乳蛋白含量增加。
2
日粮蛋白质含量对蛋白质利用的影响
奶牛日粮当中的蛋白质以瘤胃可降解蛋白质(RDP)和RUP的形式提供给机体。充足的RDP对瘤胃微生物的生长十分必要。如果日粮中的RDP含量不足时,将会抑制瘤胃微生物生长,影响干物质消化率和蛋白质的利用;然而当RDP的含量过高时,过量的RDP被瘤胃微生物脱去氨基,以尿素氮和乳中非蛋白氮的形式排出体外。日粮内理想的RDP与RUP比值平衡既影响瘤胃微生物蛋白质的合成,又影响进入十二指肠内AA的平衡。对于高产奶牛来说,机体所需的蛋白质远大于瘤胃微生物所能提供的蛋白质,这就需要日粮能够提供充足的RUP,所以产乳量越高RDP与RUP的比值越低。

Olmos等用豆粕代替高水分的玉米使日粮的蛋白质含量分别达到13.5%、15%、16.5%、17.9%和19.4%。结果发现乳蛋白的产量与日粮蛋白质含量具有线性关系,且当日粮蛋白质水平为16.5%时为最高。Broderick通过增加豆粕的方式将日粮中的粗蛋白质含量分别由16.5%、16.1%、16.7%提高到18.5%、18.9%、18.4%后发现,奶牛乳蛋白含量和产量并没有明显的变化。Cunningham以压榨大豆的形式增加RUP的供给量,结果显示,奶牛的产奶量增加7%~10%。

微生物利用日粮中的蛋白质合成微生物蛋白是有限度的,现有的研究显示,日粮当中的蛋白质含量达到16.5%左右就能够满足瘤胃内微生物利用蛋白质的需要,如在此基础上欲进一步增加奶牛的生产性能时则需要增加日粮中RUP的含量。
3
日粮能量和蛋白质的交互作用对蛋白质利用的影响
日粮中的能量与蛋白质在被奶牛利用的过程中具有交互作用。日粮蛋白质在奶牛机体内通过两个途径转化为可代谢蛋白质:一个途径是日粮中RDP转化为微生物蛋白质,另一个途径是日粮中的RUP直接被奶牛消化吸收。

微生物蛋白是可代谢蛋白的主要组成部分,而高能量的日粮能够刺激瘤胃MCP的合成,因此增加日粮的能量水平或许使瘤胃微生物对RDP的需求增加了。当日粮所提供的蛋白质满足不了奶牛需要时,增加可代谢蛋白质的供应一般情况下都能够促进干物质采食量(DMI)的提高,而DMI提高意味着能量的摄入也得到提高了,反过来促进瘤胃MCP合成。

然而,过度提高日粮的能量与蛋白质的水平也是不经济的。日粮中过高的蛋白质含量将导致氮的利用效率降低,浪费了蛋白质资源,并对环境造成污染。过度的使用精饲料来提高日粮当中能量与蛋白质水平的方法也是不可取的。日粮中精饲料比例过高会降低瘤胃的pH值,进而影响到瘤胃微生物对纤维的降解,其结果就是乳脂的含量降低,并且导致奶牛发生代谢疾病。

目前,学术界有一些关于能量与蛋白质的交互作用对乳产量和乳品质影响的研究,这些研究的结果并不一致。在限制饲喂的条件下,有些研究发现,能量与蛋白的交互作用对乳产量没有显著的影响;然而,Cowan等分别在高能量水平和低能量水平下增加日粮中蛋白质的含量,发现产奶量在高能量水平下有更好的效果。Rulquin通过瘤胃灌注VFA和十二指肠灌注酪蛋白盐的方式研究能量与蛋白的交互作用,并证明了能量与蛋白质的交互作用与产奶量是相关的。
小结

奶牛蛋白质营养的研究是一项系统工程。从营养物质流通的角度来考虑,蛋白质要经过瘤胃、小肠、肝脏及乳腺,在此过程中,日粮中蛋白质发生的变化以及各器官对于蛋白质利用的关系还未完全明确。从日粮中蛋白质在各器官与其他营养物质的协作效应来分析,目前还未有明确的研究成果阐明在各器官内蛋白质、碳水化合物和脂肪应以怎样的组合为最佳。此外,蛋白质的利用也与机体的免疫状态密切相关。

作者:张兴夫,杜瑞平,高民
来源:万头牧场

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