１一氨基丁酸（ＧＡＢＡ）是广泛分布于动、植物中 的一种非蛋白质氨基酸。１９４９年ｓｔｅｗａｔｄ等…首次 在高等植物土豆茎块中发现ＧＡＢＡ的存在，随后的 研究发现ＧＡＢＡ广泛地存在于各种植物的小同组织 中。根据现有的研究表明，１一氨慕丁酸具有降ＩＩＩＬ压、 抗惊厥、镇痛和改善记忆等多种药理作用旧。１，在植物 的抗逆中也发挥着一定的作用。此外，ＧＡＢＡ还可 作为少年儿童智力的营养补充剂和促进剂。作为老 年人的营养剂已广泛应用于食品行业，是一种很好 的医疗药物及保健品原料，关于ＧＡＢＡ的研究引 起了人们的极大兴趣。１一氨基丁酸是一种四碳非蛋 白质（ｎｏｎ—ｐｒｏｔｅｉｎ）氨基酸，又名氨酪酸，具极强的生 理活性，ＧＡＢＡ在．ｙ碳上有一个氨基，以非结合态的 形式存在。ＣＡＢＡ极易溶于水，不溶于醇、醚和苯，可 以通过化学的方法或生物合成，也可从食品中直接 摄取得到补充。ＧＡＢＡ是一个两性离子，在生理 ｐＨ４．０３～ｌＯ．５６下，既带正电又带负电荷。ＧＡＢＡ具有 抑制性神经递质的功能，最初是在植物抗虫的生化 机制探索中发现的，研究者通过比较分析，发现对同 翅目昆虫稻叶蝉、褐飞虱抗性高的水稻品种的ＧＡＢＡ 含量较高，进而发现ｃＡＢＡ是这类昆虫的抑制性神经 递质，对昆虫行为起阻滞作用。后来进一步的研究发现，ＧＡＢＡ具有激活脑内葡萄糖代谢，促乙酰胆碱合 成，降血氨、抗惊厥、降血压、恢复脑细胞的功能，是在 人脑能量代谢过程中起重要作用的活性氨基酸。
１植物体内ＧＡＢＡ的分布 植物体内，ＧＡＢＡ是细胞自由氨基酸库的重要组 分，胞液中有几种构型，可形成类似脯氨酸（Ｐｍ）的 环状结构。高等植物组织中ＧＡＢＡ含苗通常在０．０３ ～３２．５斗ｍｏＬ／ｇ之间，超过许多蛋白质类氨基酸的含量。 在苜蓿中以结合形式存在的ＧＡＢＡ可达根瘤干重的 ６．６％，而在大豆叶中的ＧＡＢＡ只有０．０５斗ｍｏＬ／ｇ干 重。在烟草中，ＧＡＢＡ只存在开花器官，营养组织中 则没有。在蕨类、有花植物、掌叶半夏、红曲中的 ＧＡＢＡ含量较低，在藻类、藓类中也含有少量旧。 １００９桑叶干品巾ＧＡＢＡ甲均含量为２２６ｍ矿。
２植物体内ＧＡＢＡ的合成代谢途径 在高等植物体内，ＧＡＢＡ合成的主要途径是 Ｌ—Ｃｌｕ的脱羧反应（见图１），该反应由Ｌ一谷氨酸脱羧 酶（ＧＤｃ）催化，用“Ｃ作标记，通过跟踪给萝卜、茶叶 和大豆等植物标记的Ｌ—Ｇｌｕ的变化后，发现叶片中 有大量的ｃＡＢＡ生成，说明ＧＡＢＡ来源于Ｌ—Ｇｌｕ，在 大多数植物中存在谷氨酸脱羧酶Ｈ川。 植物体内谷氨酰胺合成酗谷氨酸合酶（ＧＳ／ ＧｏＧＡＴ）的代谢转化系统足进入谷氨酸和其他氨基 酸的主要氮同化途径。谷氨酸脱氢酶（ＧＤＨ）在谷氨 酸代谢的正反方向担负着重要的作用。ＧＡＢＡ支路 由三种酶组成。ＧＡＤ存在于细胞溶质内，通过与 万方数据 综述椭蕞睾。ＨＭＸＰｌ｜ｌ＋Ｈ 图ｌ植物体内ＧＡＢＡ支路代谢途径及其调控叫注：ＧＳ／ＧＯＧＡＴ：谷氨酰胺合成酶／谷氨酸合酶；ＧＤＨ：谷 氨酸脱氢酶；ｃａ２＋一ｃａＭ：ｃａ“一钙调节素；ＧＡＤ：谷氨酸 脱羧酶；ＧＡＢＡ—ＴＫ：ａ一酮戊二酸；ＧＡＢＡ—ＴＰ：丙酮酸； ＧＡＢＡ—Ｔ：１一氨基丁酸转氨酶；ｓｓＡ：琥珀酸半醛； ｓｓＡＤＨ：琥珀酸半醛脱氢酶；ＡｒＩ．Ｐ：ｉ磷酸腺苷；ＮＡＤＨ： 还原犁辅酶Ｉ；Ｓｕｃｃｊｎｙｌ—ｃｏＡ：琥珀醣辅酶Ａ生成酶； “一ＫＧＤＨ：ｄ一酮戊二酸脱氢酶：ｓｓＲ：琥珀酸半醛还原 酶；ＧＨＢ：．ｖ一羟基丁酸 Ｃａ２Ｌ钙调节素（ｃａＭ）结合而起调控作用，它促使谷 氨酸脱羧生成ＧＡＢＡ，是一种不可逆的反应。ＧＡＢＡ 被转移到线粒体后，以ｄ一酮戊二酸（ＧＡＢＡ—ＴＫ受 体）或丙酮酸（ＧＡＢＡ—ＴＰ受体）作为氨基酸受体通 过＾ｙ一氨基丁酸转氨酶（ＧＡＢＡ—Ｔ）转化成琥珀酸半醛 （ｓＳＡ），琥珀酸半醛在琥珀酸半醛脱氢酶（ＳＳＡＤＨ） 的作用下氧化生成琥珀酸后进入三羧酸循环 （ＴｃＡ）。这样ｄ一酮戊二酸经过谷氨酸、ＧＡＢＡ、琥珀 酸半醛而牛成琥珀酸，这一代谢途径是三羧酸循环 的一条侧支，称为ＧＡＢＡ支路。在这个过程中，三磷 酸腺苷（ＡＴＰ）和还原型辅酶Ｉ（ＮＡＤＨ）能抑制 ｓＳＡＤＨ酶的活性，ＴＣＡ循环中的琥珀酰一辅酶Ａ生 成酶和ｄ一酮戊一二酸脱氢酶（仅一ＫＧＤＨ）也是ＧＡＢＡ 支路和氧化应激敏感性之路的两种关键酶。琥珀酸 半醛经由位于动物细胞溶质内的琥珀酸半醛还原酶 （ｓｓＲ）还原成１一羟幕丁酸（ＧＨＢ）。在哺乳动物中， ＧＨＢ是一种神经递质，但它在植物中的作用机制尚 不清楚。 另有一些研究认为，ＧＡＢＡ可由鸟氨酸和丁二胺 转化而来，但这些物质都是由谷氨酸生成的，所以说 谷氨酸足ＧＡＢＡ的唯一来源。
３植物体内ＧＡＢＡ的生理作用 ３．１ 参与调节胞质ｐＨ 由于ＧＡＤ的活性不仅能被Ｈ＋激活，而且在其 催化的谷氨酸脱羧反应中还要消耗质子，可降低胞 质的酸化程度，同时可以稳定胞内的ｐＨ的作用，从 而能够防止或减轻逆境引起的中毒现象“。
３．２氮储备 当Ｌ一谷氨酸（Ｌ—Ｇｌｕ）不能转化为谷氨酰胺 （Ｇｌｎ），蛋白质水解作用增强及细胞对Ｌ—Ｇｌｕ和Ｇｌｎ 需求减少时，Ｌ—Ｇｌｕ可转变成ＧＡＢＡ而成为一种暂 时的氮贮存化合物，以备用于蛋白质和氨基酸的生 物合成Ｈ’”’。如切除大豆子叶可以迅速引起谷氨酸 ２９９ ｙ０１．２９，Ｎｏ．０８。２００８ 向ＧＡＢＡ转化，在３ｈ内消失的谷氨酸和４９％的 ＧＡＢＡ被用于同期蛋白质的生物合成。
３．３渗透调节 在发牛水分胁迫时，甜菜碱、脯氨酸及ＧＡＢＡ都 有所增加“。这３种化合物在中性ｐＨ下都以两性 离子存在，极易溶于水，实验证明对细胞没有毒害作 用。在２５—２００ｍｍｏＬ／Ｌ高浓度下，ＧＡＢＡ町保护离体 类囊体膜免受有盐离子时的冰冻损伤，超过脯氨酸 的防冻效果。此外，离体ＧＡＢＡ还有清除自由基的 作用，在同一浓度（１６ｍｍｏＬ／Ｌ）下，它超过脯氨酸、甜 菜碱和甘氨酸的作用效果。
３．４诱导逆境乙烯的产生 比较在逆境条件下产生ＧＡＢＡ和乙烯的条件， 可以发现两者的产牛有诸多共同点，如创伤、冷热胁 迫、盐、缺氧、十旱和机械刺激等能诱使植物合成 ＧＡＢＡ的逆境也能促使乙烯的合成。司时所有可 以促进ＧＡＢＡ生物合成的激素也都能促进乙烯的合 成。如ＡＢＡ可促进植物叶、花及花蕾中乙烯的产生， 促进小麦根部ＧＡＢＡ的合成；生长素可以引起水稻 根冠中ＧＡＢＡ的积累扎。 此外，植物体内ＧＡＢＡ还有逆境条件下相关代 谢中起回补作用”、影响植物生长发育和植物防 御等作用。
４桑叶的ＧＡＢＡ 桑叶是养蚕的原料，随着对桑叶研究的深入，其 营养价值与约用价值进一步明确，作为药食同源品 的桑叶己越来越受到人们的重视，桑叶保健产品也 越来越多。桑叶中含１８种氨基酸，占桑叶干重的 １０．１０％，其中人体不能合成的必需氨基酸占 ３．２８１％，半必需氨基酸占１．８４３％，植物蛋白第一限 制氨基酸赖氨酸占０．４５４％，１００９桑叶千品巾Ｙ一氨 基丁酸平均含量为２２６ｍｇ。桑叶中不仪氨摹酸种 类齐全，而且必需氨基酸和半必需氨基酸含量较高， 是一种优良的蛋白质资源。 町井博明对桑叶中ＧＡＢＡ的含量较早地进行 了测定。他将１００９干桑叶粉术用６Ｎ浓度盐酸加水 分解后，采用氨基酸自动分析仪对ＧＡＢＡ做了初步 的含量测定，发现桑叶的ＧＡＢＡ含量比较高，ｆ ｎ＾品种 间的差异非常明显，最大的达４６０ｍｇ／１００９，５９％的品 种在１５１～２５０ｍｇ／１００９之间。而且发现新鲜叶经氮 气处理后可以明显提高ＧＡＢＡ的含馒，是未经处理 桑叶的６倍。日本神奈川县组织的多家科研单位联 合对桑叶功能的研究结果显示：桑叶中降血压物质 １一氨基丁酸平均含量为２２６ｍｇ／１００９。 桑叶中的ＧＡＢＡ含量，除品种问有差异外，栽培 的地理位置，甚至同一棵桑树的不同部位也有所不 同，但就总体趋势来说，ＧＡＢＡ在干桑叶中的平均含 量是很丰富的，且其前体物质谷氨酸的含量高达 ２３２３ｍｇ／１００９，是桑叶１８种氨基酸巾最丰富的。它 在糖代谢及蛋白质代谢过程中有着重要的作用。 金丰秋等一３利用桑叶本身的谷氨酸脱羧酶在桑叶 茶的加工过程中，通过某些工艺处理，使桑叶所含 ＧＡＢＡ提高１倍以上，最高达３倍，提高ＧＡＢＡ之后， 万方数据 不仅不会影响桑叶的质量，相反提高了桑叶的香气和口感。 根据动物实验，在自然发生高血压病的老鼠的饲 料中加入桑叶，并连续喂养数天，发现高血压症状复发 次数显著减少，认为这与桑叶中的１一氨基丁酸发挥作 用有关。佐藤修二将切细的桑叶用氮充填，在嫌气条 件下作萎凋处理后干燥，对患有高血压病的大白鼠连 续饲喂１０、２４周，证明桑叶有降血压的功效旧ｏ。研究 人员将采摘的桑叶装入密封袋中，然后往其中充入氮 气，放置２４ｈ，ＧＡＢＡ的含量町增加４～１５倍１。 张军等采摘４～６位叶片，用氨基酸自动分析 仪法测定了５个品种桑叶的ＧＡＢＡ含量，广东桑为 ２２７ｍｇ／１００９，白桑为１７０ｍｇ／１００９，最低的湖桑９００１ 为１４３ｍｇ／１００９。与其他植物相比，桑叶中ＧＡＢＡ含 量是比较高的，食用含有桑叶的食品或饮料，可以起 到补充ＧＡＢＡ的作用。 某些神经障碍症如帕金森病是由于脑部ＧＡＢＡ 的缺乏而引起的。Ｋａｎｇ等心川研究桑叶的仄氧处 理对神经保护的药理学作用，结果发现：ＧＡＢＡ累积 量随着氮气浓度、反应温度、反应时间、ｐＨ和叶片大 小的不同而不同；ＧＡＢＡ增强了被Ｈ：Ｏ：一诱导氧化伤 害的Ｐｃ，：细胞的神经保护的电位；ＧＡＭＬ能降低Ｐｃ。： 细胞应对大脑局部缺血所引起的细胞毒性；用大脑 中动脉闭塞脑损伤模型作进一步分析，更证明了 ＧＡＭＩ．的神经保护作用，试验组与对照组相比， ＧＡＭＬ能明显地降低脑梗塞。由此可见，桑叶的厌氧 处理能增强生物体内脑缺血的神经保护作用。 冀宪领等旧８。为了提高测定桑叶ＧＡＢＡ含量的准 确性，先用Ａｌｃｌ，溶液与ＫＯＨ溶液反应去除桑叶中 的水溶性色素，然后采用改进的Ｂｅｒｔｈｅｌｏｔ分光光度 法测定桑叶中ＧＡＢＡ的含量。该方法简便，成本较 低，适合生产上大规模的使用。他们还比较了桑树 生长初期与后期叶片中ＧＡＢＡ的含量，认为生长后 期的叶片高；但不问叶位桑叶中ＣＡＢＡ的含量，随叶 龄的增加逐渐降低，鹊口叶含量最高，止芯芽叶含量 最少，仅为鹊ｎ叶的１／３；桑叶中ＧＡＢＡ的含量在ｌｄ 中以５：３０时含量最低，１７：００时含量最高。
５展望 ＧＡＢＡ作为活性因子，具有降低血压、解除抑郁、 增强脑功能和长期记忆、利尿、强肝、健肾等生理活 性已被人们广泛接受，将其应用于功能性食品中将 大有町为。现在富含ＧＡＢＡ的发芽糙米、富含ＧＡＢＡ 的绿茶等产品在口本己被大力开发且受到广大消费 者，特别是高血压患者的青睐，并加工形成一系列产 品，而且ＧＡＢＡ已经广泛地应用于饮料、果酱、糕点、 饼干、调味料等制品中。这些已经引起了世界各国 的普遍关注，但其工艺有待于进一步完善，且生理作 用也有待于深入的研究。 食品原料中ＧＡＢＡ富集技术的研究在日本等国 家取得了较大的进展，我国对食品原料中ＧＡＢＡ的 形成机理及富集技术的研究尚处于起步阶段，目前 国内已有一些研究单位开始对ＧＡＢＡ的制备及应 用展开研究，江南大学的研究者已利用生物技术方 ３００ 法得到较高含量的ＧＡＢＡ产品，并发现了多株具有 较高生物合成能力的乳酸菌。在食品中应用 ＧＡＢＡ，绝不是对药用ＧＡＢＡ的简单添加，而是利用 天然物质及采用生物技术方法，生产出可安全用于 食品并可被视为天然添加剂的食用ＧＡＢＡ，相信 ＧＡＢＡ这种新颖的功能食品因子将会在我国得到 很快的发展。 对于植物中ＧＡＢＡ的研究主要集中在茶叶和水 稻上，对桑叶的系统研究比较少，但是桑叶作为一种 优良的蛋白质资源，含有丰富的ＧＡＢＡ及前体物质 谷氨酸，在人们消费水平日益提高、对天然物质倍加 青睐的今天，更应受到人们的关注，并针对ＧＡＢＡ的 生物活性，开发出适用于不同人群的食品，将有广阔 的市场前景。
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